Анатомия пауков-птицеедов

Главная

Статьи

Фото

Классификация

Форум

 

Наружное строение

  Тело птицееда условно можно разделить на две части – prosoma (головогрудь) и opisthosoma (брюшко), соединённые между собой небольшой перемычкой – pedicel.

  Сверху всё тело паука покрыто плотной, достаточно жёсткой оболочкой – exoskeleton (экзоскелетом), представляющей собой хитинизированную кутикулу со слоем подстилающих клеток – hypodermis (гиподерма). Наиболее твёрдая кутикула находится в коготках и хелицерах, наименее твёрдая, эластичная кутикула образуется в области сочленений ног. Экзоскелет выполняет различные функции: собственно скелета, к которому прикреплены большинство мускулов; он служит буфером между организмом паука и окружающей средой, предохраняя его от быстрой потери влаги, а также защищая нежные внутренние органы от механических воздействий.

  Также экзоскелет несёт на себе щетинки и волоски, выполняющие осязательные, сенсорные и иные (например, защитную) функции.
  Основной и наиболее важный элемент, составляющий экзоскелет паука – хитин (азотный полисахарид), который в связи со склеротином (белок) беспечивает его прочность.

  Просома (головогрудь), пожалуй, наиболее важная и функциональная часть тела паука, поскольку в ней расположен ganglion (мозг) паука и основные мускулы (в частности, сосущего желудка и мускулы, отвечающие за передвижение и управляющие хелицерами). Головогрудь также несёт на себе хелицеры и базальные сегменты конечностей паука – сoxa (кокса). Сверху головогрудь прикрыта специальным цельным щитком – сarapace (карапас), на передней части которого (tubercle) расположены глаза, обычно четыре пары. Карапас имеет серединное вдавление (tergal аpodeme), к которому прикрепляются мускулы.
  С нижней стороны головогруди, противоположно карапасу, находится грудина (sternum), в нижней части которой расположены две ячейки – sigilli (сигилла), функции которых до сих пор не выяснены. В передней части грудины, в основании хелицер паука, имеются два неподвижных сегмента (так называемые нижняя и верхняя “губы”) – labium (rostrum) и labrum. С боков карапас и грудина ограничены базальными сегментами ног (сoxa). Все эти части соединены между собой гибкими эластичными мембранами (pleurae) и покрыты плотным слоем щетинок и волосков.
  Опистосома (брюшко или абдомен) паука также имеет большое значение в организации птицеедов и заключает в себе органы, выполняющие пищеварительную, репродуктивную, а также остальные функции его организма. Снизу, в основании брюшка, находится эпигинальная площадка (epiginum), отделённая от остальной части брюшка спереди pedicel, а сзади эпигастральной бороздкой, расположенной между первой парой “книжных” лёгких паука, продольно разделённых ниже середины, за которыми следует вторая пара лёгких, имеющих аналогичное строение. На конце брюшка паука расположены двупарные паутинные придатки (spinneret) и отверстие заднего прохода (anus).

  Придатки. Тело паука имеет 8 пар придатков. Первая пара придатков, горизонтально выдающихся в передней части тела, называется сhelicera (хелицеры). Каждый из этих придатков состоит из двух члеников, когтевидный наружный членик которых (“зуб”) входит в бороздку основного членика (как лезвие складного ножа). На конце каждого зуба открывается проток ядовитой железы. Хелицерами птицеед схватывает добычу, разминает её, перетаскивает коконы, защищается от врагов, помогает себе при выкапывании норы и т. д.

  Следующая пара придатков, расположенных около хелицер, – рedipalp (педипальпы), хотя и похожи на ноги, но гораздо короче, имеют только один коготок и не выполняют двигательных функций, а служат органами осязания. У половозрелых самцов птицеедов педипальпы видоизменены в связи с их совокупительной функцией и концевые членики превращены в копулятивные органы (сymbium). Каждый педипальп состоит из семи трубчатых сегментов, соединённых друг с другом эластичными мембранами, последний из которых несёт на конце два пучка щетинок и коготок. Начиная от головогруди, эти членики называются: coxa (I), trochanter (II), femur (III), patella (IV), tibia (V), tarsus (VI) и pretarsus. У половозрелых самцов многих видов пауков - птицеедов  пятый сегмент педипальпа с нижней стороны несёт шпору (крючок), служащую для удержания хелицер самки во время спаривания.

  За педипальпами следуют четыре пары ног паука (ходильные ноги), каждая из которых состоит из семи члеников. В отличие от педипальп конечный членик ноги имеет два коготка, а шестой членик (tarsus) разделён на два псевдосегмента – basitarsus и telotarsus. Ноги обильно покрыты различного рода волосками и щетинками, большая часть которых выполняет обонятельные и осязательные функции. Однако, ряды волосков, расположенных непосредственно на VI и VII члениках и имеющих часто металлический сине-зелёный отлив, сгруппированы в специальные подушечки (scopulae) и позволяют тяжёлому пауку взбираться на гладкие стеклянные поверхности.

  Последние, единственные придатки, расположенные на брюшке – spinneret (паутинные придатки). У птицеедов имеется две пары таких придатков, одна из которых фактически не видна и выглядит как пара слабовыраженных бугорков, задняя же пара хорошо развита в виде удлинённых щупальцев. Обе пары продуцируют паутину, соединяясь с паутинными железами, занимающими значительную часть брюшка. Паутина пауков близка по своему химическому составу к шёлку шелкопрядов (отличается малой долей склеивающего вещества - серицина). Основу паутины составляет протеид fibroin, образованный сложным комплексом альбуминов, глютаминовой кислоты и альфа-аланина.
  
Внутреннее строение

  Как уже излагалось выше, паукообразные не имеют внутреннего скелета, и внутренние органы паука заключены в оболочку экзоскелета. Однако последние научные исследования показали, что внутри организма паука существует сложная структура, состоящая из различных элементов, выполняющая функции собственно скелета - endoskeleton (эндоскелет).

  Эндоскелет. Основными элементами, составляющими внутренний скелет птицееда, являются apodeme (аподеме - полые изнутри структуры), apophysis (апофисис) и entosternum (энтостернум). Выше уже упоминался tergal apodeme, серединное вдавление, находящееся на карапасе головогруди паука и служащее изнутри местом для прикрепления мускулов сосущего желудка (центральный аподеме). Кроме него существует ещё большое количество других аподеме, служащих важными элементами, связывающими поперечные и продольные мускульные нити паука с экзоскелетом.  

  Кроме аподеме имеется также другой элемент, служащий дополнением к мускульной системе, состоящий из вещества подобного хрящу, который называется entosternum. Самый крупный энтостернум – prosomal entosternum (энтостернум просомы) расположен непосредственно над мозгом (ganglion) и имеет форму подковы.

  Нервная система и органы чувств. Центральный орган нервной системы птицеедов – ganglion, мозг, расположен в нижней части на всём протяжении головогруди. Он имеет две выраженные части – небольшой верхний мозг, который получает информацию от зрительных и других нервов, а также нижний (подпищеводный) мозг большего размера, имеющий звездообразную форму и выполняющий основные моторные функции. Он контролирует рефлекторные и инстинктивные начала птицеедов. Кроме того, мозг имеет несколько железистых тел, аналогичных гипоталамусу человека, выделяющих регулирующие гормоны.

  От самого мозга ко всем органам головогруди паука тянутся нервные нити, а одна центральная нить идёт через pedicel в брюшко.

  Органы чувств пауков образуются путём дифференциации клеток покровного эпителия. На вершине головогруди, у его передней части, находится возвышающаяся площадка - глазная tubercle, на которой расположены восемь простых глаз (ocella), связанных с мозгом посредством зрительных нервов. Зрение птицеедов очень слабое, особенно у норных видов, и основную функцию восприятия пауков выполняет осязание.

  Выше уже упоминалось, что всё тело птицеедов покрыто волосками. К основаниям большинства из них подходят нервные окончания, тем самым волоски являются своеобразными сенсорами, среди которых выделяются две группы – trichobothria и setae, помещающиеся в небольших углублениях экзоскелета. Основная их часть находится на педипальпах птицеедов (также имеются и на ногах). Эти волоски улавливают малейшее дуновение воздуха, экспериментальным путём установлено, что они воспринимают колебания в атмосфере на расстоянии до метра!

  Кроме того, птицееды обладают хеморецепторами, представленными так называемыми лировидными органами (sensillae), распределёнными по всему телу. Они представляют собой микроскопические щели в экзоскелете, затянутые тонкой мембраной, к которой подходит окончание чувствительной нервной клетки. Некоторые авторы приписывают лировидным органам функции механорецепторов, воспринимающих натяжение экзоскелета, что позволяет регулировать степень давления на него.
  Также птицееды имеют более сложно устроенные тарзальные органы (tarsal), находящиеся на педипальпах и первой паре ног, а также вкусовые клетки, расположенные в стенках глотки.

  На теле птицееда имеется ещё некоторое количество микроскопических структур, значение которых до сих пор неизвестно.
  Пищеварительная система птицеедов такая же, как и у других пауков, и особенности её строения связаны в первую очередь с характерным для этой группы членистоногих так называемым “наружным питанием”.

  Ротовая полость открывается у птицеедов между хелицерами узкой, расширяющейся кпереди трубкой пищевода (pharynx), который, проходя через мозг, соединяется с мускульным органом, именуемым “сосущий желудок”. Сосущий желудок соединяется короткой трубкой с истинным желудком, к которому, в свою очередь, присоединяется кишка, проходящая через pedicel в брюшко. В брюшке птицееда образуется сеть нитеподобных органов (мальпигиевые канальцы), соединяющихся с кишкой. Эти органы выполняют функцию, аналогичную почкам человека.

Перед заднепроходным отверстием (anus), открывающимся непосредственно над паутинными придатками, находится прямая кишка, которая на небольшом расстоянии от заднего прохода образует стеркоральный карман мешкообразной формы.
  Таким образом, паук, пережёвывая мощными хелицерами пищевой объект (одна из отличительных черт птицеедов от большинства других пауков, которые не “пережёвывают” пищу), нагнетанием сосущего желудка впускает в него пищеварительный сок, втягивая обратно уже растворённую жидкую пищу (частицы пищи имеют размер около микрона). Более крупные частицы фильтруются многочисленными щетинками в основании хелицер и сегментов сoxa педипальп. Жидкая пища через сосущий желудок попадает в истинный желудок, где частично переваривается. Основной процесс пищеварения происходит у птицеедов в кишке при участии мальпигиевых канальцев, и далее уже окончательно переваренная пища скапливается в стеркоральном кармане, откуда периодически удаляется через задний проход в виде экскрементов.

  Экскременты паука представляют собой однообразную шаровидную массу, состоящую из трудно перевариваемых частей кормового объекта (например, хитина насекомых), заключительных продуктов пищеварения, которые организм не смог усвоить, и излишка солей.

  В теле птицееда имеются также коакциальные гланды, расположенные в основаниях первого сегмента сoxa первой и третьей пары ног, значение которых до недавнего времени оставалось неизвестным. Однако в 1991 году Тэйлор и Батт установили, что они выделяют жидкость, способствующую пищеварению (аналогично слюне человека и животных), а также выполняющую солеобменную функцию в организме паука.

  Кровеносная и дыхательная системы пауков- птицеедов тесно взаимосвязаны.
  Паукам свойственно как лёгочное, так и трахейное дыхание. Но птицееды, являясь одной из самых низкоорганизованных групп пауков, не имеют трахейной системы, а имеют только две пары лёгких (книжные лёгкие), открывающихся на нижней части брюшка, с продольными разделениями (stomata, stigmata). Лёгкие современных пауков образовались из брюшных жаберных ножек их водных предков.

  Внутреннее строение лёгких пауков - птицеедов  представляет собой пластинообразные тонкие мембраны (lamella), напоминающие страницы приоткрытой книги (за что получили своё название), внутри которых циркулирует гемолимфа, замещая углекислый газ кислородом, получаемым из воздуха. Пластинки соединены между собой множеством очень мелких перемычек.
  Существовало много различных предположений относительно дыхательных движений у птицеедов. Только в 1987 году эксперименты Паула и его коллег доказали, что имеются очень небольшие колебания в стенках книжных лёгких, скоординированные с изменением давления гемолимфы в кровеносной системе, однако, не выполняющие ни в коей мере непосредственно дыхательных функций.

  Кровеносная система пауков незамкнутая, разветвляющаяся сеть сосудов заканчивается непосредственно в тканях тела, откуда гемолимфа просачиваясь, поступает обратно в сосуды. В отличие от других паукообразных кровеносная система лучше всех выражена именно у пауков - птицеедов . В кровеносной системе птицеедов циркулирует гемолимфа. Несущий кислород пигмент гемолимфы – hemocyanin (гемоцианин) - содержит медь (гемоглобин человека содержит железо). В гемолимфе паука также присутствуют четыре типа клеток – гемоцитов, функции которых до сих пор не выяснены.

  Гемолимфа окрашена в серо-синий цвет и имеет свойства яда. Будучи введённой в организм мелких млекопитающих вызывает их смерть (аналогичные свойства имеет гемолимфа скорпионов).

  “Сердце” птицееда представляет собой длинный трубчатый орган, проходящий в верхней части по центру брюшка, который просматривается у некоторых птицеедов Америки в виде тёмной дорсальной полоски на его оголённых (в результате вычёсывания) участках. “Сердце” заключено в перикардий, трубчатую камеру, который охватывает “сердце” упругими связками и организует циркуляцию гемолимфы внутри кровеносной системы. Поверхность перикардия устлана большим количеством нервных волокон, не только вызывающих, но и непосредственно регулирующих его сокращение.
  “Сердце” имеет четыре пары отверстий, остий (ostia) вдоль всей длины, работающих как клапаны, через которые под давлением перемещается гемолимфа в обе стороны.

  Во время сокращения перикардия гемолимфа направляется по трём направлениям – вперёд (через переднюю аорту), назад (через заднюю аорту), а также вбок. Мелкие сосуды, отходя от задней аорты, насыщают органы и ткани брюшка. Поступающая обратным путём в “сердце” гемолимфа направляется перикардием через переднюю аорту сквозь pedicel в головогрудь, где посредством артериальных сосудов, в свою очередь, поступает в органы и ткани. Далее, собираясь в тканях, гемолимфа возвращается тем же путём обратно в брюшко, и попадает в лёгкие. В лёгких происходит газообмен и в результате - насыщение гемолимфы кислородом, после чего она поступает обратно в “сердце”, где скапливается в перикарде и затем направляется для дальнейшей циркуляции.
  Половая система. Внутренние органы половой системы самца представлены парными семенниками, извитые семяпроводы которых соединяются в единый проток близ щелевидного полового отверстия (gonopore), открывающегося внизу брюшка, так называемой, эпигастральной бороздкой возле первой пары книжных лёгких. Область кпереди от эпигастральной бороздки именуется эпигинальной площадкой (epiginum).
  Яичники самки также парные. Они соединяются в матку, открывающуюся яйцевыводным отверстием gonopore, которое прикрыто складчатым возвышением – epiginum (эпигина). Независимо от яйцевыводного отверстия в области эпигины открываются канальцы, связанные с кармановидным семяприёмником - spermatheca, служащим для накопления и удержания спермы самца после копуляции. Форма и расположение семяприёмника является видовым определительным признаком.
  Копулятивные (совокупительные) органы самца формируются на концах педипальп только при последней линьке.

  Видоизменённый pretarsus представляет собой сложный орган и имеет форму бутылки с искривлённым горлышком. Основная часть именуется луковицей (bulbum), а верхняя часть – эмболюс (embolus). В свою очередь tarsus педипальп самца укорочен и имеет с копулятивным аппаратом подвижное сочленение. Голень (tibia) педипальп самца имеет специальное углубление (alveolus), соответствующее по форме копулятивному органу, в котором он находится (вложен) в обычном состоянии. В момент спаривания копулятивный орган полностью выводится из alveolus так, что направлен вперёд вниз под углом к остальной части педипальп. Кроме того, tibia педипальп самцов многих видов птицеедов имеет специальные выросты – шпоры или крючки (тибиальные крючки), служащие для удерживания хелицер самки во время спаривания.

  Не имеют тибиальных крючков самцы видов родов: Annandaliella, Anoploscelus, Augacephalus, Chilobrachys, Citharischius, Coremiocnemis, Euphrictus, Heteroscodra, Heterothele, Hysterocrates, Ischnocolus, Metriopelma, Neoplesiophrictus, Orphnaecus, Pachistopelma, Phlogiellus, Phoneyusa, Phormingochilus, Poecilotheria, Selenocosmia, Sericopelma, Stromatopelma, а также видов Nhandu carapoensis и Theraphosa blondi.

 

Основные термины, характеризующие строение паука - птицееда:

Abdomen (opisthosoma)	Одна из основных частей тела паука – “брюшко”
Apodeme tergal (fovea)	Место прикреплёния внутренних мускулов к экзоскелету паука, находящееся в углублении карапаса. Аподеме в теле паука совместно с энтостернум (entosternum) образуют его внутренний скелет (эндоскелет)
Carapace (tergum)	Цельный щиток (карапас), покрывающий головогрудь
Cephalothorax (prosoma)	Вторая основная часть тела паука – “головогрудь”
Chelicera	Ротовая часть паука с прикреплёнными челюстями
Coxa	Базальный, основной сегмент ноги паука
Cymbium	Верхний сегмент педипальп самца паука, представляющий собой сложный половой орган
Embolus	Придаток половозрелого самца паука, находящийся на цимбиуме, используемый как копулятивный аппарат
Endoskeleton	Эндоскелет – сложно структурированная система внутри организма паука, выполняющая функции “скелета”
Exoskeleton	Экзоскелет – наружный “скелет” паука
Exuvium	Старый экзоскелет паука, остающийся после линьки
Femur	Третий сегмент ноги паука (бедро)
Ganglion	“мозг” паука, расположенный внутри головогруди
Hemolymph	“кровь” паука
Instar	Возраст паука, определяемый промежутком между линьками
Patella	Четвёртый сегмент ноги паука
Pedicel	Секция тела паука, соединяющая брюшко с головогрудью
Pedipalp	Пара придатков, следующая за хелицерами и имеющая осязательные функции, у самцов – вторичных половых органов. В отличие от ног - несёт один коготок, а не два.
Pretarsus	Седьмой сегмент ноги паука с когтями. На 2,3,4 и 5 паре ног состоит из двух ложносегментов – basitarsus и telotarsus
Scopula	Группы волосков на концах ног паука, обладающие свойствами, позволяющими передвигаться по гладким поверхностям
Setae, trichobothria	Сенсорные волоски паука
Spermatheca	Внутренний орган самки паука, “карман” которого прикреплён к экзувию, служащий для хранения спермы
Spinneret	Парные паутинные органы паука, расположенные на конце брюшка. Птицееды имеют две пары паутинных придатков. Самцы птицеедов имеют специальные железы, расположенные в области эпигастральной бороздки, которые используются при плетении сперм-паутины
Tarsus	Шестой сегмент ноги паука
Tibia	Пятый сегмент ноги паука (голень). У половозрелых самцов многих видов несёт шпору (тибиальный крючёк)
Trochanter	Второй сегмент ноги паука
Tubercle	Передняя часть “головы” паука, на которой расположены восемь простых глаз (ocellus)